形态结构
形态特征
在地衣中，光合生物分布在内部，形成光合生物层或均匀分布在疏松的髓层中，菌丝缠绕并包围藻类。在共生关系中，光合生物层进行光合作用为整个生物体制造有机养分，而菌类则吸收水分和无机盐，为光合生物提供光合作用的原料，并围裹光合生物细胞，以保持一定的形态和湿度。真菌和光合生物的共生不是对等的，受益多的是真菌，将它们分开培养，光合生物能生长繁殖，但菌类则“饿”死。故有人提出了地衣是寄生在光合生物上的特殊真菌。
根据生长型，可将地衣分为
壳状地衣、
叶状地衣、枝状地衣等3类。
1、壳状地衣 ：叶状体通常呈粉状、颗粒状、麸皮状或小鳞芽状，以菌丝牢固地紧贴在基质上，有的甚至伸入基质中，仅以子实体外露，因此很难剥离。壳状地衣约占全部地衣的80%。如生于岩石上的茶渍属（Lecanora）和生于树皮上的
文字衣属（Graphis）等。
2、叶状地衣 ：叶状体以
假根或脐较疏松地固着在基质上，易与基质剥离。如生于草地上的地卷属（Peligere）、脐衣属（石耳属，Umbilicaria）和生在岩石或树皮上的梅衣属（Parmelia）等。
3、枝状地衣：个体呈树枝状，直立或下垂，仅基部都附着于基质上，如直立的
石蕊属（Cladonia），悬垂分枝于树枝上的松萝属（Usnea）。
此外，还有介于中间类型的地衣，有的呈鳞片状，有的呈粉末状。
内部构造
地衣有异层型地衣（heteromerous lichen）和同层型地衣（homolomerous lichen）两类。
1、异层型地衣一般由上皮层、光合生物层、髓层、下皮层和假根构成，有些类群缺乏下皮层或假根。上皮层和下皮层均由致密交织的菌丝构成。光合生物层是在上皮层之下由少量藻类细胞聚集成1层。髓层介于光合生物层和下皮层之间，由一些疏松的菌丝和光合生物细胞构成。如蜈蚣衣属（Physcia）、梅衣属（Parmelia）。
地衣的结构类型
2、同层地衣无光合生物层与髓层之别，常是由蓝藻不分层次地散布于上、下皮层之间的菌丝组织中（图1
[1]）。如猫耳衣属（Leptogium）。
叶状地衣一般为异层地衣，壳状地衣多为同层地衣，也有异层地衣。枝状地衣为异层地衣。
[2]
特有附属物
1、粉芽：粉芽是从地衣上皮层破裂处分裂出来的、被菌丝缠绕着的少数光合生物细胞群。聚集成界限分明的近球形或线形的粉芽群叫粉芽堆。
2、裂芽：裂芽是因地衣体表面局部升起而形成的球形、卵形、棒状或具有分枝的珊瑚状小突起，有时与小裂片、小鳞芽或衣瘿近似，它们与小裂片或小鳞芽不同处，在于外形没有背腹之分，与衣瘿的不同处在于其内部所含的光合生物与地衣体内所含者一致。
3、衣瘿：衣瘿虽然也是地衣体表面的小瘤，但并不是由地衣体表面的局部升起形成的，它具有自己的皮层和光合生物，通常见蓝细菌。
4、杯点：杯点是一些界限分明的碗状小凹穴，类似微形小杯，杯腔由排列比较整齐的多层球形细胞构成。它们只分布于牛皮叶属地衣的下表面。
5、假杯点：假杯点的杯腔缺乏比较整齐的球形细胞结构，只是疏松杂乱的菌丝从髓部露出。
[3]
生长繁殖
繁殖
子囊衣的子囊壳剖面
地衣最常见的是
营养繁殖，如地衣体的断裂，每个裂片都可发育为新个体。有的地衣表面由几根菌丝缠绕数个光合生物细胞所组成的粉芽，也可进行繁殖。
有性生殖是参与共生的真菌独立进行的，在担子衣中为子实层体，包括担子和担孢子；在子囊衣中为子囊果，包括子囊腔、子囊壳（图2
[4]）和子囊盘。在囊腔类子囊杂乱地堆积于囊腔中；在囊层类子囊整齐地排列在子囊壳或子囊盘内。这些特征与非地衣型真菌基本上是一致的。只有一种叫分孢子囊果的繁殖体为某些地衣所独有。这种繁殖体最初是分生抱子器，随后到生出子囊及侧丝，变为子囊果。
茶渍型子囊盘剖面
地衣型子囊盘包括以下4种类型。
①茶渍型：有果托，果托是子囊盘周围的地衣体向上升起所形成的盘缘（图3
[5]）。
②网衣型：没有果托，果壳质地坚硬而颜色深暗（图4
[6]）。
③蜡盘型：果壳质地柔软，颜色浅亮。
④双缘型：子囊盘同时具有茶渍型和网衣型的特征。
地衣型子囊孢子的形态特征基本上与非地衣型子囊孢子相同，只是多一种哑铃型或对极型孢
网衣型子囊盘剖面
子。
生活史
通常地衣真菌从孢子萌发开始，与相应的光合共生生物相遇后，就进入共生阶段，直到新孢子形成。
在受精过程中起精子作用的是从分生孢子器中释放出来的单配体小
分生孢子，其中一些分生孢子可能直接形成新的地衣体。
在实验室里，从子囊孢子到共生状态的地衣体虽已能完成，但继续形成新的子囊孢子还未实现。
在自然界中，许多地衣通过粉芽、裂芽或地衣体碎片进行繁殖。
应用价值
食用
中国地衣资源相当丰富，人们食用和药用地衣的历史悠久。据不完全统计，可供食用的地衣有15种，如皮果衣、老龙皮、
网肺衣、松石蕊、雀石蕊、
石耳、树花、绿树发、
长松萝、风滚地衣、风滚平茶渍等。其中，石耳是特产中国和日本的著名食用地衣，可炖、炒、烧汤、凉拌，营养丰富，味道鲜美。
地衣营养价值较高，内含多种氨基酸、矿物质，且钙含量之高是蔬菜中少见的。下面以地衣中的东方肺衣、裂髓树花为代表与其他食品进行比较来分析食用地衣的营养成分。
| 样品 |
水分 |
粗蛋白 |
粗脂肪 |
灰分 |
总糖 |
可溶性糖 |
| 东方肺衣 |
12.52 |
11.02 |
5.56 |
2.64 |
0.62 |
0.37 |
| 裂髓树花 |
14.96 |
3.43 |
3.12 |
2.99 |
0.79 |
0.35 |
| 白菜 |
10.0 |
6.2 |
0.8 |
10.1 |
— |
— |
| 菠菜 |
9.2 |
6.4 |
0.6 |
8.1 |
— |
— |
| 大米 |
16.2 |
7.3 |
0.4 |
0.4 |
— |
— |
| 小麦粉 |
12.7 |
11.2 |
1.5 |
1.0 |
— |
— |
| 蘑菇 |
13.7 |
21.0 |
4.6 |
8.0 |
— |
— |
| 香菇 |
12.3 |
20.0 |
1.2 |
4.8 |
— |
— |
| 黑牛肝菌 |
— |
34.5 |
— |
— |
— |
— |
从表中可以看出东方肺衣粗蛋白质含量略高于常见的蔬菜，与粮食类接近，粗脂肪含量两种地衣均高于大部分蔬菜、粮食及食用菌。
药用
中国自古就有用地衣中的松萝治疗肺病，用石耳来止血或消肿。李时珍在《本草纲目》中就记载了石蕊的药用价值，说它有和津润喉、解热化痰的功效。石耳不仅是山珍之一，而且具有抗癌作用。地茶和雪茶是中国陕西民间喜用的降压饮料。甘露衣是治疗肾炎的有效药物。
人们研究发现
松萝酸、地衣硬酸以及地衣二酚的多种缩合物，在抗革兰氏阳性细菌、尤其是在抗结核杆菌方面具有极高的活性。欧洲许多国家普遍使用地衣抗生素治疗新鲜的创伤和表面化脓性伤口。地衣抗生素对于结核性淋巴腺炎、静脉曲张性和营养性溃疡、外伤性骨髓炎、烧伤、子宫颈糜烂和阴道滴虫症均有良好的疗效。同时发现大多数
地衣多糖具有高度的抗癌活性，能通过增强健康细胞的免疫功能抑制癌细胞的增殖，并且还具有降血压、消炎、清热解毒等功能。从地衣中制备的石蕊是细菌鉴定和检疫工作中不可缺少的生物化学试剂。栎扁地衣的乙醇提取物——橡苔浸膏既是定香剂，又能提高香精的质量，因而成为日用化妆品中不可缺少的添加剂，在国际市场上享有盛名。实际上，扁枝衣属的其他一些种类如扁枝衣和柔扁枝衣以及某些树花衣均可作为浸膏的原料。
饲料
地衣还可以用作饲料，是饲养鹿和麝的良好饲料，特别在寒带、亚寒带地区的国家和民族，在漫长的冬季，驯鹿吃不到杂草、嫩枝、嫩芽，就以地衣作为主要饲料。如中国东北大兴安岭的鄂温克族和北欧的一些国家和地区，把地衣像割草一样收割起来，作为饲养动物的冬季饲料。
[7]
在饲用地衣中，鹿蕊属的许多种类是驯鹿的良好饲料。在中国大兴安岭地区，鹿蕊、雀儿鹿蕊、林鹿蕊等象地毯一样铺满林地，是驯鹿群的理想牧场。即使在大雪覆盖的严冬，驯鹿也能从厚厚的雪层下掘取地衣为食。某些附生地衣，如环松萝，是麝在冬季的主要饲料之一。
指示生物
由于地衣对大气污染极为敏感，因而常被用作大气质量的指示生物。在大气污染严重的地带，地衣几乎绝迹，形成所谓“地衣荒漠”。以“地衣荒漠”为中心，向周围展开，直至正常地衣带出现，存在着一系列过渡型的梯度地衣带，从而反映了大气质量的地带性差异。“地衣荒漠”的扩大或缩小，过渡型的梯度地衣带的相应变化，就是该地区大气污染程度增减的标志。这种标志往往以大气纯净指数（IAP）来表示，并按照下列公式计算：IAP=Σn1Qxf/10。式中：n=调查地区的地衣种数；f=调查地区每一种地衣的盖度；Q=调查地区每一种地衣的生态指数。大气纯净指数越高，则大气污染程度越低。此外，将特定种类的附生地衣从非污染区移至污染区，并定期观察其生理衰变过程，也是测量大气污染程度的一种方法。地衣作为监测大气污染的指示生物，既灵敏，又经济，具有明显的实际意义。
染料
在发现从煤焦油中可提炼染料之前，地衣类是非常重要的天然染料。自古希腊起，地中海地区的人们便以地衣为染料。据希腊圣哲Theophrastus氏（371-287 B.C.）的记载，当时染羊毛所用的染料就是使用克里特岛上产的地衣类为之。以后在英国、冰岛等北欧国家的荒原高地居民均知利用地衣类作染料用，而以地衣类的通俗名称为名的染色方法，至今仍沿用之。斐尼基人所象征神圣地位的紫色，当时亦取材自地衣类。在欧洲，地衣类染料的利用持续到十九世纪，直到从煤焦油中提炼的染料相继出笼后，才遭到淘汰。目前，地衣类染料已少被利用，但在化学方面，由海石蕊地衣及Ochrolechia等制造的指示剂，至今仍应用不衰。生物学上用来染染色体的地衣红（orcein），也是从壳状的Lecanora地衣中提取的。
在欧洲，地衣类染料的制法有两种，其成品只能染动物性纤维，对于棉织品及化学纤维则完全无效。染料常用的有，如扁枝衣属、树花属、石蕊属、梅花衣属、肺衣属等。在本地不容易采集到上述的各种地衣类，但是利用常见的驯鹿苔Cladonia rangiferina (L.) Web.，松萝属的Usnea diffracta Vain.及梅衣属的Parmelia tinctorium Nyl.等，也可以得到意想不到的效果，尤其是后者，既容易采集到，又可染出鲜艳的颜色，
先锋生物
地衣生长的基质通常为树皮、土壤、岩石以及任何相对稳定的物体。生长在岩石上的壳状地衣以其地衣酸的螯合作用溶解岩石，因而地衣常被誉为岩石风化的“先锋生物”。
研究价值
地衣是互惠共生现象中最突出、最完善的类群。对地衣共生木质进行深入的探讨，这在生物学上具有重要的理论意义。
问题与展望
地衣不易人工培养及其生长速度缓慢是发展实验地衣学的主要障碍。虽然，地衣中的光合共生生物合成的糖类被共生真菌所利用这一假设，已被同位素标记实验所证实，而且，来自不同光合共生生物的不同糖类及其在地衣体内的转移途径及速度的研究也取得了明显进展，但要解决地衣的人工培养和提高生长速度的问题，还需走相当遥远的路程。至于地衣本身，它不过是一些专性的共生真菌，因而在形态、解剖、化学以及分布学等方面进行广泛而深入的综合研究中，从分类系统上使地衣型真菌与非地衣型真菌实现完全一体化，则是现代地衣学与现代真菌学发展的必然趋势。
资源保护
由于人类对地衣本质的认识经历了一个漫长的过程，在开发利用方面，地衣处于“未开垦的处女地”状态。因而，它是一个潜力很大的生物资源宝库。此外，地衣在自然界生长极为缓慢，加强对地衣的保护以便可持续利用是面临的迫切任务。保护地衣多样性除了必须保护它赖以生存的森林生态系统多样性以外，应注意以下保护和可持续利用的措施：
1、对于日用化工香料、药用和食用地衣资源应采取分区、按年、有计划、有节制地轮换采收。
2、对于在科学上有重要意义的世界珍稀物种，如陕西华山的华脐鳞，云南丽江的中华疱脐衣，以及庐山的美味石耳等中国和东亚特有种，应选择合适地段，建立珍稀地衣保护小区加以保护。
3、对上述一些重要地衣同时还应采取菌、藻分离真培养，进行室内保存。对地衣物种进行多层次的系列保护措施是地衣物种多样性保护和可持续利用的重要方向。
4、加强对中国地衣物种多样性的调查、采集、分离、培养和研究，以便在地衣多样性遭受破坏之前使之受到保护，研究和可持续利用。
[8] 
